Инервација мишића и саркоплазматски ретикулум

У претходном одељку смо видели како два регулаторна протеина спречавају миозинске главе да заврше удар силе. Само повећање калцијумових јона у саркоплазми омогућава ослобађање ове "сигурности", постављањем прекидача у положај "укључено". Присуство калцијума у унутарћелијском окружењу одређује почетак сложених хемо-механичких догађаја који су у основи контракције мишића.

Пораст саркоплазматског калцијума је крајњи резултат фине контроле нерва.Отицај за контракцију се јавља тек када скелетни мишић прими сигнал из свог моторног нерва.

Поред нервних структура, веома је важно присуство такозваног саркоплазматског ретикулума. Унутра налазимо "високу концентрацију калцијумових јона.

Саркоплазматски ретикулум

Саркоплазматични ретикулум је умрежена канална структура, која потпуно обавија свако мишићно влакно, увлачећи се у унутрашње просторе између једног и другог миофибрила. Пажљиво га прегледајући, могуће је уочити две посебне структуре:

МРЕЖИЦЕ: формирају их уздужни каналићи (у којима се акумулирају Ца2 + иони) који анастомозирајући међусобно теку у веће цевасте структуре, назване терминалне цистерне, које концентришу и секвестрирају Ца2 +, а затим га ослобађају када стигне одговарајући стимулус.

ПРЕКОЛНЕ ЦЕВИ (Т-тубуле): инвагинације ћелијске мембране (сарколема), блиско повезане са терминалним водокотлићима. Мембрана која их прекрива, будући да је у директном контакту са сарколемом, може слободно комуницирати са ванћелијском течношћу (изван ћелије).

Комплекс ТРАНСВЕРСКЕ ЦИЈЕВИ + ТЕРМИНАЛНИ РЕЗЕРВОАРИ (постављени са стране) чини такозвано ФУНКЦИОНАЛНО ТРИЈАДУ.

Посебна структура попречних тубула омогућава брз пренос акционог потенцијала, без кашњења, унутар мишићног влакна.

Попречне тубуле регулише рецепторски протеин зависан од напона, чија активација по достизању акционог потенцијала стимулише ослобађање Ца2 + из крајњих водокотлића.Повећана концентрација ових јона представља почетни догађај мишићне контракције.

Основе контракције мишића

Нервни импулс, који потиче централно и преноси се мотоенуронима, достиже ниво моторне плоче и шири се унутар мишићног влакна захваљујући мембранозном цевастом систему. Акциони потенцијал и последична деполаризација сарколеме, одређују ослобађање Ца2 + из цистерни саркоплазматског ретикулума.Ови јони, у интеракцији са регулационим системом тропонин-тропомиозин, изазивају ослобађање активног места на актину и последично формирање актомиозинских мостова (види наменски чланак).

Када се стимулус који је изазвао контракцију исцрпи, долази до опуштања мишића активним процесом зависним од АТП-а, који има за циљ да врати јоне калцијума у саркоплазматски ретикулум (обнављајући инхибиторни ефекат система тропонин-тропомиозин) и фаворизује растварање моста актомиозина.

Инервација мишића

Контракција мишићних влакана резултат је нервног стимулуса који пролази кроз алфа моторни неурон док не дође до моторне плоче. Ћелијско тело овог моторног неурона налази се у вентралном рогу сиве материје кичмене мождине.

Неколико мишићних влакана, са сличним анатомско-физиолошким карактеристикама, инервирано је једним моторним неуроном. Свако од ових влакана прима аференте само са једног моторног неурона.

Број влакана којима управља моторни неурон обрнуто је пропорционалан степену финоће и прецизности покрета који захтева мишић који их садржи. Екстраокуларни мишићи, на пример, подржавају покретљивост сијалице са изузетном прецизношћу; из тог разлога сваки моторни неурон инервира врло мало мишићних влакана. У другим деловима тела, где толико финоће није потребно, однос може ићи од 1: 5 до 1: 2000 - 1: 3000. Уопштено говорећи, што је мањи мишић, мања је и моторна јединица.

Комплекс који се састоји од алфа спиналног моторног неурона, његовог еферентног влакна (које излази и одлази на периферију преносећи импулс) и контролисаних мишићних влакана, чини најједноставнију неурофункционалну јединицу мишића, која се назива:

НЕУРОМОТОРНА ЈЕДИНИЦА.

Неуромоторна јединица је најмања функционална целина мишића коју нервни систем може контролисати.

Супротно ономе што би се могло помислити, сва нервна влакна моторне јединице нису сва усмерена на суседна влакна. Заправо, мишићна влакна која припадају датој јединици помијешана су с влакнима која припадају другим моторичким јединицама. Овај посебан распоред омогућава ширу просторну расподелу силе коју генеришу моторне јединице и мању напетост између снопова влакана.

Штавише, нису све неуромоторне јединице исте. Класификују се на основу времена контракције, врха генерисане силе, времена опуштања и времена замора. Ово омогућава разликовање моторних јединица у:

- објектив типа И (или С из "Слов" или СО из "Слов Глицолитиц")

- брзи тип ИИб (или ФФ из "Фаст Фатигуинг" или ФГ "Фаст Глицолитиц")

- међупроизводи типа ИИа (или ФР из "брзог замора отпорног" или ФОГ "брзи оксидативни гликолитиц").

Свака моторна јединица састоји се од мишићних влакана хомогених карактеристика. Отпорна влакна, на пример, сва се односе на споре моторне јединице, обрнуто за брзе.